Embrapa Trigo

Agosto, 2006
Passo Fundo, RS

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Evolução da resistência

A teoria da evolução de Darwin, através da seleção natural, considerou o princípio da seleção, onde algumas formas apresentam maior sucesso na sobrevivência e reprodução do que outras, em determinado ambiente (Suzuki et al., 1992) (Figura 2).

Darwin postulava que a espécie como um todo vai mudando constituição, assim, a população da próxima geração terá freqüência elevada dos tipos que tiveram maior sucesso em sobreviver e se multiplicar nas condições ambientais vigentes.

O surgimento de plantas daninhas resistentes a herbicidas é um exemplo de evolução de plantas como conseqüência de mudanças no ambiente provocadas pelo homem (Maxwell & Mortimer, 1994). O uso repetido de herbicidas para controle de plantas exerce alta pressão de seleção, favorecimento de alguns indivíduos em relação a outros, provocando mudanças na flora de algumas regiões. Em geral, espécies, ou biótipos, de uma espécie que melhor se adaptam a determinada prática são selecionados e multiplicam-se rapidamente (Holt & Lebaron, 1990). Muitas evidências indicam que o aparecimento de resistência a um herbicida, em uma população de plantas, se deve à seleção de um biótipo resistente preexistente que, devido à pressão de seleção exercida por repetidas aplicações de um mesmo herbicida, encontra condições para multiplicação (Betts et al., 1992) (Tabela 8).

Os biótipos resistentes podem apresentar menor adaptação ecológica nesses ambientes e tornar-se predominantes, devido à eliminação das plantas sensíveis. Em condições de seleção natural, biótipos com maior adaptação ecológica apresentam, em média, maior produção que biótipos menos adaptados (Saari et al., 1994).

A ocorrência de variações genéticas capazes de ser transmitidas hereditariamente e a seleção natural favorecem o surgimento e a evolução da resistência. Aplicações repetidas de herbicidas, com o mesmo mecanismo de ação, em uma população de plantas provocam seleção direcional e progressiva de indivíduos que possuem genes de resistência. As plantas que expressam o gene de resistência são selecionadas, tornando-se predominantes rapidamente na área (Kissmann, 1996).

Não foram encontradas referências sobre espécies com maior ou menor probabilidade de desenvolver resistência.

Há seis fatores relacionados à população de plantas que interagem e determinam a probabilidade e o tempo de evolução da resistência. São eles: o número de alelos envolvidos na expressão da resistência, a freqüência do(s) alelo(s) da resistência na população inicialmente sensível, o modo de herança da resistência (citoplasmática ou nuclear), as características reprodutivas da espécie, a pressão de seleção, e a taxa de cruzamentos entre biótipos resistentes e sensíveis (Mortimer, 1998).

O número de genes que conferem resistência é importante, pois, quando a herança é poligênica a probabilidade do aparecimento de resistência é menor. No entanto, quando um único gene é responsável pela resistência (monogênica), a probabilidade da sua ocorrência é maior.

A maior parte dos casos de resistência é conferida por apenas um gene. Isso se deve a dois fatores. Primeiro, os herbicidas modernos são altamente específicos, ou seja, agem sobre enzimas específicas nas rotas metabólicas. A ocorrência de mutações no gene que codifica essa enzima pode alterar a sensibilidade da planta ao produto, resultando em resistência. O segundo fator está relacionado com a alta pressão de seleção exercida por esses herbicidas, devido à sua alta eficiência. Para haver resistência poligênica, poderá ser necessário que ocorram recombinações entre os indivíduos durante várias gerações, a fim de se obter adequado número de alelos para conferir à planta alto nível de resistência (Jasieniuk et al., 1996).

A freqüência do(s) alelo(s) da resistência na população sensível geralmente está entre 10-16 e 10-6 (Mortimer, 1998), e, quanto maior for a freqüência destes alelos, maior será a probabilidade de seleção de um biótipo resistente. A freqüência do alelo da resistência na população adquire maior importância no processo evolutivo da resistência quando o herbicida impõe baixa pressão de seleção; o contrário é verdadeiro quando ocorre alta pressão de seleção (Jasieniuk et al., 1996), pois, se a freqüência for alta, a evolução da resistência poderá ser mais rápida, independentemente da pressão de seleção.

O tipo de herança da resistência é aspecto fundamental no estabelecimento da resistência em uma população de plantas. Há dois tipos básicos de herança: a citoplasmática (materna) e a nuclear. Herança citoplasmática é aquela em que os caracteres hereditários são transmitidos via citoplasma; assim, somente a planta-mãe poderá transmitir a característica para os filhos, sendo exemplo a resistência a triazinas. No entanto, se a herança for nuclear, a transmissão será via cromossomos e, dessa forma, tanto o pai como a mãe podem transmitir a resistência, sendo exemplo a resistência aos inibidores da ALS. Na resistência com herança materna não ocorre migração de alelos entre populações adjacentes (Jasieniuk et al., 1996); assim, a evolução deste tipo de resistência é mais lenta do que a do tipo nuclear, em que ocorre migração de alelos via pólen.

As características reprodutivas, como dispersão de pólen e número de propágulos produzidos, influenciam diretamente a dispersão das plantas resistentes. A dispersão da resistência via pólen é influenciada pela eficiência de dispersão e longevidade do pólen (Mulugeta et al., 1994). A taxa de cruzamento entre os biótipos resistentes e sensíveis determina a dispersão dos alelos de resistência na população. O intercâmbio de pólen, entre plantas resistentes e sensíveis, permite a dispersão da resistência principalmente em plantas com alta taxa de fecundação cruzada; já a contribuição do movimento de sementes é relativamente pequena (Saari et al., 1994).

Em síntese, o processo da evolução da resistência a herbicidas passa por três estádios: eliminação dos biótipos altamente sensíveis, restando apenas os mais tolerantes e resistentes; eliminação de todos os biótipos, exceto os resistentes, e seleção destes dentro de uma população com alta tolerância; e intercruzamento entre os biótipos sobreviventes, gerando novos indivíduos com maior grau de resistência, os quais podem ser re-selecionados posteriormente (Mortimer, 1998).


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