O acúmulo de massa seca nos grãos do híbrido de milho superprecoce C-901, durante os anos de 1994/95, 1995/96 e 1996/97, evidencia que os plantios realizados mais tardiamente tendem a acumular menor massa seca no grão do que os plantios efetuados mais precocemente (Figura 1), com exceção dos dados obtidos no ano de 1995/96, em que o acúmulo de massa seca foi praticamente igual nos plantios precoces e tardios. A taxa efetiva de crescimento de grãos, incluindo três anos de cultivo, teve relação direta com a temperatura média do ar na faixa de 20 a 24 ^oC, com coeficiente de regressão de 0,38 mg/dia por ^oC (r² = 0,70, P < 0,0001; Figura 2). A massa seca final do grão foi menor em plantios mais tardios e teve também relação direta com a taxa efetiva de crescimento de grãos (r² = 0,48, P < 0,01, Figura 3), demonstrando que há menor acúmulo de massa seca no grão quando a taxa de crescimento desses grãos é menor. Além disso, o menor período efetivo de crescimento de grãos resultou também em menor massa seca acumulada nos grãos (r² = 0,37, P < 0,05; Figura 4).

Nos híbridos de ciclo precoce, XL-560, cultivado em quatro épocas no ano de 1994/95, e XL-212, cultivado nos anos de 1995/96 e 1996/97, também observou-se que a massa final de grãos foi menor nos plantios efetuados em dezembro, principalmente nos anos de 1994/95 e 1996/97 (Figura 5). No ano de 1995/96, não se observaram diferenças muito pronunciadas no acúmulo de massa seca nos grãos (Figura 5). Da mesma forma que no híbrido superprecoce C-901, os híbridos precoces XL-560 e XL-212 apresentaram taxa efetiva de crescimento de grãos diretamente dependente da temperatura, que variou de 19 a 23 ^oC na fase linear de crescimento de grãos, com coeficiente de regressão de 0,42 mg/dia por ^oC (r² = 0,68, P < 0,001; Figura 6). Por sua vez, o maior acúmulo final de massa seca nos grãos também foi dependente de maior taxa (r² = 0,39, P < 0,05; Figura 7) e maior período efetivo de crescimento desses grãos (r² = 0,55, P < 0,01; Figura 8).

Os híbridos de ciclo tardio, XL-678, cultivado no ano de 1994/95, e XL-370, cultivado nos anos de 1995/96 e 1996/97, também apresentaram menor massa seca final de grãos nos plantios mais tardios, efetuados a partir de outubro (Figura 9). As taxas efetivas de crescimento de grãos, tanto para o híbrido XL-678 (r² = 0,99, P < 0,01, coeficiente de regressão de 0,25 mg/dia por ^oC) quanto para o híbrido XL-370 (r² = 0,72, P < 0,01, coeficiente de regressão de 0,29 mg/dia por ^oC), foram diretamente dependentes da temperatura. Essas taxas foram superiores para o híbrido XL-678 na faixa de temperatura de 19 a 23 ^oC (Figura 10). A massa seca final acumulada nos grãos para ambos os híbridos também foi dependente da taxa efetiva de crescimento de grãos; quanto maior a taxa efetiva, maior foi a massa seca acumulada (r² = 0,65, P < 0,01; Figura 11) e maior foi o tempo efetivo disponível para essa acumulação de massa seca ocorrer (r² = 0,69, P < 0,01; Figura 12).

Esses resultados indicam que a taxa efetiva de crescimento de grãos de híbridos de milho de diferentes ciclos é fortemente afetada pela temperatura. O incremento de massa seca no grão para o híbrido superprecoce C-901 foi de 0,38 mg/dia.^oC, e de 0,42 mg/dia.^oC para os híbridos precoces (XL-560 e XL-212). Já nos híbridos de ciclo mais tardio estudados (XL-678, taxa efetiva de 0,25 mg/dia.^oC, e XL-370, taxa efetiva de 0,29 mg/dia.^oC), a taxa efetiva de crescimento de grãos foi menor e diferenciada daquelas observadas para os híbridos de ciclo precoce e superprecoce, em virtude de a fase de crescimento de grãos nesses híbridos ter ocorrido posteriormente à de híbridos de ciclo mais precoce, portanto em temperaturas mais baixas.

O incremento de massa seca total da planta, após o espigamento, observado para híbridos nos três anos de cultivo, foi geralmente superior ao rendimento de grãos (Figura 13), indicando que não houve limitação pela fonte produtora de assimilados nesse período (Otegui et al., 1995). Esses mesmos autores afirmam que, em híbridos de milho não prolíficos, a massa seca acumulada na parte aérea da planta no espigamento pode ser uma estimativa adequada do rendimento de grãos, desde que as condições de ambiente pós-espigamento não limitem o fornecimento de assimilados aos grãos. Por exemplo, em condições de ambiente com temperatura do ar inferior a 19 ^oC e com menor radiação solar incidente, os grãos adquirem menor peso final, devido à menor taxa fotossintética corrente e à menor partição de assimilados para o grão (Maddonni et al., 1998). Assim, em plantios tardios, mesmo que aparentemente não haja limitação da fonte no período após o espigamento, as condições de ambiente promovem uma menor massa final de grãos devido à menor eficiência relativa de uso da radiação verificada nesse período, em comparação a plantios mais precoces (Otegui et al., 1995). Assim, o excesso de assimilados observado durante o enchimento de grãos (Figura 13), devido à limitação na capacidade dos destinos reprodutivos, é armazenado nas partes vegetativas de plantas, principalmente nos colmos.

Por outro lado, as condições de ambiente prevalecentes antes do espigamento, principalmente temperatura e radiação, promovem crescimento vegetativo a elevadas taxas e ajustamento no número de grãos. Essa condição de alta temperatura, durante e/ou antes do estabelecimento da capacidade dos drenos, desfavorece a competição por assimilados entre espiga e grãos em formação e as demais partes da planta em crescimento, reduzindo o número de grãos no momento do "pegamento", fato que terá reflexos no ajuste entre suprimento e demanda de fotoassimilados verificado durante o período de crescimento de grãos (Tollenaar et al., 1994). Tal situação mostrou-se típica no presente estudo, com relação principalmente a plantios efetuados em épocas mais tardias, em que as temperaturas observadas antes e durante o espigamento foram altas, provocando redução na eficiência de transformação da radiação interceptada em biomassa (Otegui et al., 1995). Já em plantios mais precoces, como a temperatura antes do espigamento é menor, há maior eficiência de transformação da radiação interceptada em massa seca, porém a acumulação total de biomassa é menor, devido à menor taxa de crescimento da cultura, motivos que determinam um número de grãos mais adequado à capacidade de suprimento de fotoassimilados durante o crescimento de grãos. Essas observações estão de acordo com resultados de Cirilo e Andrade (1994a), em que nas semeaduras do cedo há favorecimento do crescimento reprodutivo, enquanto em semeaduras mais tardias há favorecimento do crescimento vegetativo de plantas.

Taxa efetiva de crescimento de grãos de 0,3 mg/dia. ^oC, próxima à encontrada no presente trabalho, foi observada em experimentos semelhantes na Argentina, em que foi estudado um único híbrido (Cirilo e Andrade, 1996). Como no presente estudo, semeaduras tardias efetuadas no mês de dezembro reduziram significativamente a taxa efetiva de crescimento de grãos, quando comparadas a semeaduras precoces efetuadas nos meses de agosto e setembro, independentemente do ciclo de maturação do híbrido, como conseqüência da diminuição da temperatura média que ocorre nesse período (Giauffret et al., 1991; Tollenaar, 1992). Essa redução na taxa de crescimento de grãos diminui a massa seca final de grãos (Figuras 3, 7 e 11), o número de grãos por planta e o número de grãos por unidade de área (Cirilo e Andrade, 1994a). Segundo esses autores, o efeito de plantios tardios na redução do número de grãos em milho ocorre devido à diminuição no número de espigas e no número de grãos por espiga observado na colheita, como conseqüência da limitação imposta pela diminuição da temperatura e pela taxa fotossintética (Cirilo e Andrade, 1994a).

Posto que a acumulação final de massa no grão depende basicamente da disponibilidade de fotoassimilados, pode-se supor que a menor massa seca de grãos observada em plantios efetuados no mês de dezembro seja conseqüência de menor disponibilidade de fotoassimilados, que caracterizaria a fonte como fator limitante (Tollenaar e Daynard, 1978). No entanto, a limitação na fonte produtora de assimilados, parece ser imposta pela temperatura, que altera substancialmente a partição de assimilados refletindo na acumulação de massa seca no grão (Tollenaar, 1989), principalmente através da diminuição da capacidade dos grãos (menor número de grãos) em mobilizar assimilados, e da menor taxa efetiva de crescimento.

A temperatura também tem efeito na taxa de desenvolvimento e na taxa de acúmulo de massa seca, fatores que afetam a partição e o tempo de acúmulo de massa seca nos grãos (período efetivo de crescimento de grãos), muito embora seja difícil estabelecer uma relação de causa e efeito entre taxa de crescimento e partição, uma vez que essas variáveis não podem ser alteradas de forma independente (Tollenaar, 1989). Dessa maneira, quando a fonte torna-se limitante, nem mesmo o aumento no período efetivo de crescimento de grãos é suficiente para compensar a menor taxa efetiva de crescimento de grãos, devido à baixa temperatura, e como resultado há um menor peso final de grãos (Jones et al., 1996).

Por outro lado, quando o crescimento de grãos ocorre em temperaturas elevadas, entre 25 e 32 ^oC, o aumento na taxa efetiva de crescimento de grãos, com correspondente encurtamento do período, só não reduz o rendimento de grãos se a radiação incidente for proporcional ao aumento em temperatura (Muchow, 1990). Esse aumento na taxa efetiva de crescimento de grãos ocorre, nas condições do RS, quando o plantio é efetuado em épocas mais precoces, situação em que o crescimento vegetativo e o acúmulo de biomassa antes do espigamento ocorrem em temperaturas mais amenas, aumentando substancialmente no período crítico de definição do número de grãos. Essa condição parece favorecer a formação de grãos mais pesados e caracteriza menor limitação da fonte produtora de assimilados, uma vez que tanto a biomassa acumulada em pré-espigamento quanto a fotossíntese corrente parecem ser capazes de suportar elevadas taxas de crescimento de grãos.

Vários autores têm demonstrado que as épocas de plantio parecem não afetar o número potencial de grãos, e que a disponibilidade de assimilados para a espiga no período de "pegamento" de grãos, a taxa de crescimento da cultura ao redor do florescimento e o abortamento de grãos são fatores determinantes do número final de grãos (Otegui e Melón, 1997; Cirilo e Andrade, 1994a; Andrade et al., 1993a; Tollenaar, 1977). Outro fator que pode afetar o número de grãos, diminuindo a capacidade dos grãos em mobilizar assimilados e tornando os grãos restantes com maior peso, poderia ser a baixa eficiência da cultura em transformar em número de grãos, a massa seca acumulada no período anterior ao espigamento, o que parece ser característico de plantas cultivadas sob baixa densidade de plantio (Andrade et al., 1993a). Esse fato é demonstrado quando se usam híbridos prolíficos, que em baixa densidade de plantas são mais eficientes em transformar biomassa acumulada em grãos do que híbridos não prolíficos (Tollenaar et al., 1992; Prior e Russell, 1975). Por outro lado, em densidades de plantas acima de ótimo, a limitação ao número de grãos pode ser a reduzida partição de assimilados para os grãos, explicada pelo decréscimo na eficiência de converter radiação interceptada em força de dreno (Andrade et al., 1992; Andrade et al., 1993a; Andrade et al., 1993a).